Riflessi nervosi

RIFLESSI NERVOSI

Riflesso miotatico ed inibizione reciproca

Sono risposte involontarie causate da uno stimolo e mediate dal SNC. Le vie riflesse del SN sono costituite da reti di neuroni che collegano i recettori agli effettori. I riflessi nervosi, in base alla sezione efferente del SNC che controlla la risposta, sono classificati in:

RIFLESSI SOMATICI che coinvolgono i neuroni motori somatici e i muscoli scheletrici;

RIFLESSI VISCERALI o AUTONOMI che coinvolgono i neuroni del SNA.

Oppure, sono classificati in base alla sede del SNC in cui viene integrata la risposta:

RIFLESSI SPINALI integrati a livello del midollo spinale;

RIFLESSI CRANICI integrati a livello encefalico.

Ed inoltre, sono indicati anche in base al fatto che il riflesso sia innato o acquisito in:

RIFLESSI INNATI già presenti alla nascita;

RIFLESSI APPRESI o CONDIZIONATI acquisiti con l'esperienza.

Oltre che in base al numero di neuroni presenti nella via riflessa:

RIFLESSI MONOSINAPTICI comprendono solo 2 neuroni, cioè un neurone sensoriale afferente e un neurone motorio somatico efferente. Questi due neuroni fanno sinapsi a livello del midollo spinale permettendo al segnale originato dal recettore di passare direttamente dal neurone sensoriale a quello motorio;

RIFLESSI POLISINAPTICI presentano 3 o più neuroni nella via. Essi possono essere molto complessi e spesso coinvolgono reti multineuronali che formano estese ramificazioni all'interno del SNC. Nel fenomeno della divergenza un singolo stimolo riesce ad influenzare bersagli multipli, mentre nella convergenza si ha l'integrazione di afferenze provenienti da sorgenti multiple che modulano la risposta.

Un riflesso implica l'esistenza di una struttura anatomica essenziale chiamata ARCO RIFLESSO, costituita da 5 elementi:

1- RECETTORE che capta lo stimolo;

2- VIA NERSOSA AFFERENTE SENSITIVA che porta i messaggi al SNC;

3- CENTRO DEL RIFLESSO che organizza e coordina la risposta;

4- 4-VIA NERVOSA EFFERENTE MOTRICE PERIFERICA che porta i messaggi in periferia;

5- EFFETTORE che è l'organo o la struttura che compie la risposta.

L'arco riflesso più semplice è quello MONOSINAPTICO. Un riflesso monosinaptico possiede una sola sinapsi tra il neurone afferente e quello efferente (è un riflesso molto rapido). Gli unici riflessi monosinaptici sono i riflessi miotatici che permettono di mantenere la postura nello spazio. Nella maggior parte dei casi si hanno riflessi POLISINAPTICI che presentano 2 o più sinapsi. Si tratta di riflessi più lenti.

Proprietà dei riflessi

1) SOGLIA DI ATTIVAZIONE, cioè lo stimolo deve avere un'intensità liminare per attivare il riflesso;

2) TEMPO IMPIEGATO che è l'intervallo tra l'applicazione dello stimolo e la risposta;

3) SOMMAZIONE SPAZIALE E TEMPORALE nel centro di integrazione (in quanto le vie possono convergere o divergere);

4) INIBIZIONE RIFLESSA

5) INNERVAZIONE RECIPROCA

Per abbreviare si entra subito nel dettaglio dei riflessi relativi allo sport.

Riflessi muscolari scheletrici

Sono coinvolti in quasi tutte le nostre azioni. I recettori che avvertono i cambiamenti di pressione, stiramento e tensione muscolare inviano le informazioni al SNC, che a sua volta risponde con diverse modalità:

A) Se la contrazione muscolare è la risposta appropriata il SNC attiva i neuroni motori diretti alle fibre muscolari;

B) Se, invece la risposta appropriata richiede che i muscoli si rilassino, l'informazione sensoriale attiva degli interneuroni inibitori del SNC, che a loro volta inibiscono i neuroni motori che controllano il muscolo.

Infatti, i motoneuroni somatici sono sempre eccitatori per il muscolo scheletrico e quindi il rilasciamento muscolare viene ottenuto con l'assenza di eccitazione da parte del motoneurone, per mezzo di un controllo operato dagli interneuroni inibitori che si trovano all'interno del SNC.

Gli elementi costitutivi dei riflessi muscolari scheletrici sono:

i recettori sensoriali, detti propriocettori, localizzati all'interno dei muscoli scheletrici che rilevano i nostri movimenti e lo sforzo esercitato quando compiamo movimenti contro resistenza; i neuroni sensoriali che conducono l'informazione dai propriocettori al SNC; il SNC che integra i segnali in ingresso attraverso circuiti modulatori costituiti da interneuroni sia eccitatori che inibitori; i motoneuroni somatici, detti α-motoneuroni, che trasportano i segnali in uscita innervando le fibre contrattili del muscolo scheletrico; gli effettori che sono le normali fibre contrattili del muscolo scheletrico, dette anche fibre muscolari extrafusali.

Fusi neuromuscolari

Sono recettori di stiramento che inviano al midollo spinale e all'encefalo informazioni relative alla lunghezza muscolare. I fusi sono strutture piccole e di forma allungata, che si trovano sparse tra le fibre extrafusali del muscolo, e disposte in parallelo ad esse. Ogni fuso è costituito da una capsula di tessuto connettivo che avvolge un gruppo di piccole fibre muscolari dette fibre intrafusali. Queste sono fibre muscolari modificate, infatti le loro estremità sono contrattili mentre la parte centrale è priva di miofibrille. Le estremità delle fibre sono innervate da motoneuroni-γ. La porzione centrale delle fibre intrafusali è avvolta da terminazioni di neuroni sensoriali che sono sensibili allo stiramento. Questi neuroni sensoriali proiettano al midollo spinale e fanno sinapsi direttamente con i motoneuroni-α che innervano lo stesso muscolo che contiene i fusi da cui viene l'afferenza. Quando il muscolo è alla lunghezza di riposo, la porzione centrale del fuso è sufficientemente stirata da attivare le fibre sensoriali. Per questo i neuroni sensoriali afferenti sono attivati tonicamente (continuamente) dai fusi e inviano un flusso continuo di potenziali d'azione al SNC. A causa di questa attività tonica, anche un muscolo a riposo, mantiene sempre un certo livello di tensione, che viene detta tono muscolare. Ogni movimento che aumenti la lunghezza muscolare stira anche i fusi e causa un aumento della frequenza di scarica delle loro fibre sensoriali che innesca la contrazione riflessa del muscolo, riducendo l'allungamento muscolare ed evitando il danno determinato da un eccessivo stiramento. Questa contrazione riflessa in risposta all'allungamento del muscolo è detta riflesso da stiramento o riflesso miotatico.

Come si modifica la frequenza di scarica delle fibre fusali afferenti tonicamente attive quando un muscolo a riposo si contrae e si accorcia? Si potrebbe pensare che il rilascio di tensione sulla porzione centrale delle fibre intrafusali provochi la riduzione o la completa interruzione della scarica dei neuroni afferenti. Tuttavia, in un muscolo normale questo non succede a causa del fenomeno noto come coattivazione α-γ. Il ruolo dei motoneuroni-γ è quello di aggiustare la sensibilità dei fusi neuromuscolari allo stiramento, così che il fuso sia attivo anche quando il muscolo è accorciato, cioè è contratto. I motoneuroni-γ innervano l'estremità contrattile delle fibre intrafusali; quando scaricano, l'estremità delle fibre si contraggono e si accorciano. La contrazione di entrambe le estremità delle fibre esercita una trazione che allunga la parte centrale e mantiene stirate le terminazioni nervose sensoriali. Nella coattivazione α-γ, i motoneuroni-γ ai fusi vengono attivati contemporaneamente alla scarica dei motoneuroni-α sulle fibre extrafusali. Le fibre extrafusali si contraggono e il muscolo si accorcia, rilasciando la tensione sulla capsula del fuso; tuttavia, la coattivazione delle fibre intrafusali stira le porzioni centrali delle fibre e si contrappone al rilascio di tensione sulla capsula.

Riflesso miotatico e inibizione reciproca

Il movimento delle articolazioni è controllato da gruppi di muscoli sinergici e antagonisti che agiscono in modo coordinato. I neuroni sensoriali afferenti da un muscolo e i neuroni motori efferenti che innervano lo stesso muscolo sono collegati tra loro, a livello del midollo spinale, da vie convergenti e divergenti costituite da interneuroni. L'insieme delle vie che controllano una singola articolazione è detto unità miotatica.

Il riflesso più semplice di un'unità miotatica è il RIFLESSO DI STIRAMENTO o MIOTATICO, un riflesso monosinaptico che coinvolge solo 2 neuroni: il neurone sensoriale proveniente dal fuso neuromuscolare e il neurone motorio che va al muscolo. Un esempio. è riflesso patellare o rotuleo che viene attivato colpendo leggermente il tendine patellare sotto il ginocchio. Un soggetto viene fatto sedere sul bordo di un tavolo in modo che gli arti inferiori pendano rilassati. Quando il tendine patellare viene colpito con il martelletto, la pressione stira il muscolo quadricipite della coscia. Questo allungamento attiva i fusi neuromuscolari presenti all'interno del muscolo, i quali inviano potenziali d'azione attraverso il neurone sensoriale fino al midollo spinale. Il neurone sensoriale fa sinapsi direttamente sul motoneurone che controlla la contrazione del muscolo quadricipite. La scarica del motoneurone determina la contrazione delle fibre muscolari del muscolo e la gamba si solleva di scatto verso l'alto. Affinché si verifichi l'estensione della gamba, oltre alla contrazione dei muscoli estensori si deve anche verificare il rilasciamento dei muscoli flessori antagonisti (muscoli della coscia che flettono la gamba), cioè l'inibizione reciproca dei flessori. Il neurone sensoriale, infatti, si ramifica quando entra nel midollo spinale e alcune sue ramificazioni attivano i motoneuroni che innervano il muscolo quadricipite, mentre altre collaterali fanno sinapsi sui interneuroni inibitori che inibiscono i motoneuroni che controllano i muscoli flessori (riflesso polisinaptico). Il rilasciamento dei muscoli flessori permette alla contrazione del quatricipite di procedere senza ostacoli.

Il RIFLESSO MIOTATICO INVERSO si mette in evidenza quando una persona tenta di sollevare un peso maggiore di quello che è in grado di sollevare. Alla base di questo riflesso c'è un secondo tipo di propriocettore muscolare che è l'organo tendineo del Golgi. Questi recettori sono localizzati nella giunzione tra i tendini e le fibre muscolari. Sono relativamente insensibili allo stiramento e rispondono principalmente alla tensione sviluppata dal muscolo durante una contrazione isometrica causando un riflesso di rilasciamento; al contrario dei fusi neuromuscolari che provocano una contrazione riflessa in risposta allo stiramento. L'inibizione dei bicipiti delle braccia avviene perché gli organi tendinei del Golgi rilevano una forza eccessiva che potrebbe stirare o strappare il tendine dalla sua inserzione muscolare e cominciano a scaricare potenziali d'azione all'aumentare della forza. Così come avviene per i fusi neuromuscolari, questi pot. d'azione vengono trasmessi ai nuclei del corno dorsale nel midollo spinale e, successivamente, alla corteccia somatosensoriale. All'interno del midollo, l'informazione sull'eccessiva tensione muscolare viene trasmessa ad interneuroni inibitori che bloccano l'attività dei motoneuroni che innervano i bicipiti. Nello stesso tempo, gli interneuroni disattivano i flessori che sono sinergici ai bicipiti e attivano i muscoli estensori che sono antagonisti dei bicipiti, in modo tale che il braccio si estenda e il bilanciere venga lasciato cadere